Modifications

Dans le domaine de la protection de la nature, on inclut dans le concept « papillons diurnes » également la famille des Zygénidés (Zygaenidae) et celle des Hespéridés (Hesperiidae), en raison de leur activité diurne, bien qu’ils fassent partie des papillons nocturnes du point de vue systématique. En considérant les quatre espèces familles de Papilionoidae présentes chez nous ainsi que les Zygénidés et les Hespéridés, ce sont 226* espèces de papillons actives le jour qui se reproduisent régulièrement dans notre pays. Plus d’informations sur la systématique des papillons sur [https://fr.wikipedia.org/wiki/Lepidoptera#Syst.C3.A9matique Wikipedia].

<small>*On distingue En distinguant les deux sous-espèces de ''Euphydrias aurinia''.</small>

Les généralistes sont plutôt des espèces mobiles, migratrices ou erratiques, n’exigeant pas de structures ni d’habitats très précis. Ils peuvent souvent utiliser un large spectre de plantes-hôtes et nourricières et colonisent des habitats variés, souvent très différents entre eux. Les généralistes peuplent aussi les cultures intensives et la zone urbaine. Leur effectif est la plupart du temps stable (voire croîten augmentation) et ils sont considérés comme non menacés.

Les spécialistes sont plutôt des espèces sédentaires et peu mobiles, qui sont plus ou moins étroitement liées à un type de végétation, ou à des structures (végétales), formes d’exploitation ou types d’utilisation précis. Ils dépendent souvent d’une seule plante-hôte, ou de quelques-unes, et de plantes nourricières spécifiques. De plus, certaines espèces entretiennent des relations (symbiose, parasitisme) avec d’autres espèces animales (entre autre des fourmis) et dépendent donc de leur présence. On rencontre les spécialistes presque uniquement dans les habitats proches de l’état naturel, exploités extensivement, dès lors qu’ils ont souvent besoin d’une combinaison de deux habitats – ou alors de formes de croissance, d’espèces animales ou de stades de succession particuliers (voir aussi le chapitre [[#Ecologie |Ecologie]). On ne les trouve quasiment pas en zone urbaine ni dans les cultures. Les milieux ci-dessous – extensifs et proches de l’état naturel – sont bien plus cruciaux pour eux, s’ils ont une taille suffisante :

D’une part, les spécialistes espèces spécialisées figurent au premier plan de la promotion de la biodiversité, d’autre part ils elles ont un grand rôle à jouer comme instrument de planification. Ils Elles peuvent servir [[#Recommandations utiles lors de projets de promotion d’espèces|d’espèces-cibles]], ce qui entraîne des mesures de conservation qu’ils qu’elles justifient expressément. Les spécialistes sont aussi des espèces indicatrices, indiquant une qualité ou un type d’habitat précis.

Les papillons diurnes sont plutôt des spécialistes concernant leur alimentation. Les chenilles se nourrissent en général d’une seule espèce végétale, ou seulement de quelques-unes, et les adultes montrent souvent aussi des préférences claires pour certaines fleurs. Un grand nombre de papillons diurnes ont besoin d’habitats différents selon le stade de leur développement (œuf, chenille, chrysalide, imago). Il s’agit alors d’une mosaïque de structures et de biotopes en partie imbriqués les uns dans les autres. En plus des plantes-hôtes et des plantes nourricières, ils les habitats doivent comporter des sites leur permettant de se chauffer, de dormir, de se métamorphoser, d’hiverner, de pondre et de s’accoupler. Chaque espèce montre ses exigences propres. On peut toutefois dire que, pour de nombreuses espèces, une végétation bien structurée et variée à petite échelle est nécessaire, indépendamment du type de biotope exigé. Certaines espèces des milieux prairiaux non fumés ont par exemple besoin que des prairies récemment fauchées (ponte), des prairies en croissance (développement des chenilles) et des prairies fleuries (source de nectar), ainsi que des herbes laissées sur pied et des ourlets herbeux (nymphose) se trouvent à proximité immédiate les uns des autres. D’autres espèces ne pondent que dans les surfaces non coupées ou sont de façon générale incompatibles avec la fauche et dépendent donc des ourlets attenants ou de forêts claires. Par ailleurs, certaines espèces de papillons diurnes des prairies ont besoin de plantes-hôtes précises qui dépendent d’un microclimat chaud ou sec. Les femelles recherchent, pour pondre, des plantes-hôtes poussant dans des sites perturbés, donc ouverts et à végétation clairsemée, ou des plantes-hôtes protégées de l’humidité par des structures plus élevées (p. ex. les espèces du genre Lasiommata). Grâce à leur situation dans un microclimat plus chaud ou plus sec, ces plantes-hôtes permettent aux chenilles une croissance particulièrement rapide.

Une bonne imbrication de la forêt et des milieux ouverts par une lisière formant des méandres, présentant des buissons et des arbres isolés en avant-poste, est importante. La strate arbustive devrait toujours être discontinue et permettre aux papillons de passer de la forêt à la prairie. Idéalement, ces trous devraient présenter un ourlet herbeux riche en espèces, où de nombreuses espèces de papillons diurnes accomplissent leur développement. Une lisière structurée peut être réalisée même sur une largeur relativement faible. Plus d’infos sur [[Haie/Entretien et soins|l’entretien et les soins aux haies]].

Pour toutes les espèces de papillons diurnes des prairies, il faut attendre l’éclosion des adultes pour faucher – en particulier pour celles qui fixent leurs chrysalides sur les tiges des graminées. Selon l’espèce-cible, la coupe peut déjà avoir lieu en juin (p. ex. Cuivré fuligineux ''Lycaena tityrus''), en zone de montagne il faut attendre fin juin. Pour certaines espèces, faucher après la période de vol est particulièrement délicat, car les œufs ou les chenilles sont dépendants de certaines plantes et risquent d’être évacués avec l’herbe coupée. Les jeunes chenilles de l’Azuré des mouillères (''Maculinea alcon''), par exemple, se développent dans les capsules de la Gentiane des marais (''Gentiana pneumonanthe''). Ce n’est qu’à mi-septembre qu’elles sont transportées par leurs fourmis-hôtes dans le nid où elles poursuivront leur développement et hiverneront. Pour ne pas compromettre la fructification de cette plante-hôte cruciale pour cet azuré, la coupe ne doit pas avoir lieu avant mi-septembre, ou mieux début octobre, dans les zones marécageuses concernées. Une coupe tardive n’est cependant pas favorable à toutes les espèces de papillons diurnes ; on note plutôt de grandes différences à ce propos entre les espèces sténoèces ([[#Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs|plus d’infos dans le chapitre « Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs »]]. Faucher à un moment donné peut favoriser une espèce mais en éliminer un une autre. Il importe par conséquent de connaître l’éventail des papillons diurnes des prairies de bonne qualité et d’orienter à long terme les mesures d’entretien sur les espèces-cibles, le cas échéant au détriment d’autres espèces.

* [http[Media://www.naturnetz-pfannenstil.ch/dynpg/upload/imgfile670Bolt etal 2010 Phengaris alcon Knotenameisen Pfannenstiel.pdf |Bolt, D. et al. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH)]]

Pour qu’une riche communauté de papillons diurnes puisse exister, les prairies ne doivent être fauchées qu’une à deux fois par an, selon le type de végétation et les espèces de papillons présentes. On recommande comme objectif une exploitation diversifiée, qui résulte en une mosaïque de prairies récemment fauchées (sites de ponte appréciés) voisinant avoisinant des prairies non fauchées riches en fleurs ou des pâturages (prairie à fauche échelonnée). Il subsiste ainsi toujours des plantes offrant du nectar pour les adultes d’une part, et d’autre part une partie des chenilles échappe à la destruction mécanique par la faucheuse et une partie des chrysalides à l’évacuation avec l’herbe coupée. Lorsqu’il n’y a pas de contradiction avec les besoins des [[#Recommandations utiles lors de projets de promotion d’espèces|espèces-cibles]], une coupe supplémentaire (ou un passage du bétail) en automne ou au printemps dans les prairies fauchées une fois par an peut contribuer à amaigrir la surface. Les périodes de végétation qui s’allongent (réchauffement climatique) ont pour conséquence une augmentation de la production de biomasse, ce qui peut conduire à l’eutrophisation des herbages maigres même sans apport manuel d’engrais – tout comme l’azote provenant de l’air ; ces milieux prairiaux peuvent de ce fait devenir défavorables pour les papillons diurnes (végétation dense, haute, pauvre en fleurs). De tels cas nécessitent d’urgence une coupe (ou un passage du bétail) supplémentaire pour amaigrir la surface par portions. Cela prend également tout son sens si l’on pense à la pratique traditionnelle du préalpage de printemps – dans la mesure où cela n’entre pas en conflit avec les espèces-cibles.

* Les pâturages extensifs recèlent un grand potentiel, avant tout dans les stations ensoleillées et sur les sols maigres. Ne fumer en aucun cas, ne pas donner de nourriture complémentaire aux animaux! Idéalement, le bétail est rentré en à l'étable pour la nuit pour favoriser l’amaigrissement du pâturage.

Les espèces-cibles sont des espèces sténoèces dont les exigences écologiques servent à déterminer qualitativement et quantitativement les mesures de valorisation de l’habitat. Les papillons diurnes, bien étudiés, sont presque toujours impliqués comme espèces-cibles. Comme le choix des espèces-cibles a une influence décisive sur le contenu écologique de la planification, il ne devrait être réalisé que par des spécialistes reconnus (zoologueszoologiste, spécialistes en écologie animale). Les espèces choisies doivent couvrir tous les types et qualités d’habitat d’habitats présents dans la région. On trouve une vue d’ensemble des espèces de papillons diurnes qui conviennent comme espèces-cibles dans la publication suivante :

Les exigences écologiques des espèces-cibles choisies pour la région concernée figurent chaque fois au premier plan lors de la planification des mesures de promotion. En plus de certaines structures et habitats précis, il faut aussi prendre en compte certaines formes de croissances des plantes ligneuses ou herbacées ainsi que le stade les stades de succession de la végétation – qui sont déterminants. Les facteurs clés pour la plupart des espèces concernent l’habitat des larves ou le substrat de ponte. Comme on en connaît souvent peu à ce sujet, il peut être recommandé de procéder à des analyse analyses de microhabitat dans l’habitat des larves d’un bon site de vol.

Pour la plupart des espèces sténoèces de papillons diurnes des prairies maigres, une coupe au début de la période de vol des adultes est la plus indiquée. A ce moment, la plupart des chrysalides ont éclos et les adultes n’ont pondu qu’une petite partie de leurs œufs. Pour quelques espèces des altitudes inférieures, une coupe à début, mi- ou fin juillet est optimale. Dans certains cas, il peut être important pour celles-ci ces espèces de ne pas faucher avant cette période. Une coupe plus tardive ne leur poserait pas non plus de problème pour autant que cela n’aille pas de pair avec une eutrophisation, qui devrait à son tour être contrecarrée par une exploitation précoce supplémentaire. Les espèces suivantes – qui occupent aussi les bas-marais – font partie de ce groupe :

A la différence du premier groupe, il existe aussi certaines espèces pour lesquelles une coupe dans la première moitié de juillet est également optimale, mais qui souffriraient d’une coupe significativement plus tardive, par exemple parce que leurs œufs se trouvent dans la végétation en août (p. ex. Azuré bleu-nacré ''Polyommatus coridon''), ou parce que les nids des chenilles seraient fauchés (p. ex. Mélitée du plantain ''Melitaea cinxia''), ou encore parce que les femelles ont besoin pour pondre de zones fraîchement fauchées pendant leur période de vol en juillet (p. ex. Hespérie du marrube ''Carcharodus floccifera'' dans les milieux à végétation vigoureuse). Pour ces espèces, il est important de définir des dates limite limites entre lesquelles la coupe doit avoir lieu (p. ex. coupe entre le 1er et le 15 juillet) :

* Moiré franconien (''Erebia medusa'')

Pour les espèces sténoèces de papillons diurnes des formations arbustives, les lisières des formations ligneuses doivent être sinueuses, ce qui crée une alternance de zones ensoleillées et ombragées. Idéalement, les échancrures sont fauchées tôt pour certaines parties, et de manière échelonnée en général, afin d’améliorer l’offre en nectar. La strate arborée doit être très lâche et au besoin éclaircie. La strate arbustive idéale montre une succession de stades différents les uns à côté des autres (recéper par tronçons). [[Haie/Entretien et soins|L’entretien des ligneux]] doit favoriser les importantes sources de nectar que sont le Saule marsault (''Salix caprea''), le Merisier à grappes (''Prunus padus''), le Cerisier sauvage (''Prunus avium''), l’Epine noire (''Prunus spinosa''), les aubépines (''Crataegus sp.''), le Nerprun purgatif (''Rhamnus catharctica'') et parfois aussi les ronces (''Rubus sp.'') et le Troène commun (''Ligustrum vulgare''). Le bois mort grossier placé du côté ensoleillé de la haie est en outre d’une grande importance pour le Thécla de l’amarel (''Satyrium acaciae'') Cette espèce pond ses œufs sur les rameaux qui dépassent du bois mort ensoleillé et, probablement, d’autres structures conservant la chaleur. Plus d’informations sur [[Haie/Entretien et soins|l’entretien et les soins aux haies]], ainsi que sur [[Haie/ValorisationRevalorisation|leur valorisationrevalorisation]].

Les espèces sténoèces de papillons diurnes des forêts claires dépendent plutôt des stations forestières à végétation peu vigoureuse (sèches, humides, acides, basiques), dans lesquelles la succession se déroule lentement. Les sites en pinèdes, en hêtraies sèches ou acides, ou les zones de feuillus dans les forêts alluviales à bois dur offrent de bonnes conditions. La couverture arborée ne devrait pas dépasser environ 60% (p. ex. Bacchante ''Lopinga achine'') à 30% (p. ex. Céphale ''Coenonympha arcania''), selon l’espèce. La strate arbustive doit être lâche et présenter des grandes surfaces herbeuses. Créer et conserver cette structure demande de débroussailler périodiquement par endroits. Les zones de glissement régulier (le long de cours d’eau, sur marne, etc.) où la succession est soumise à une dynamique naturelle ne doivent pas être stabilisées ; enlever si possible les aménagement en dur. Pour favoriser l’herbe et réduire l’embuissonnement, il peut s’avérer judicieux de faucher alternativement les portions certaines parties de la surface.

L’entretien doit également favoriser les plantes-hôtes et les plantes à nectar pour les espèces moins étroitement liées à la forêt, ainsi que les formes de croissance particulières que ces espèces exigent. Il convient par exemple de favoriser l’Orpin blanc (''Sedum album'') pour l’Apollon (''Parnassius apollo''), le Lotier corniculé (''Lotus corniculatus'') pour l’Azuré du genêt (''Plebeius idas'') et l’Orpin (''Sedum telephium'', syn. : ''Hylotelephium telephium'') reprise pour l’Azuré des orpins (''Scolitantides orion''), de même que les plantes à nectar appréciées que sont p. ex. les (''Thymus sp.''), le Troène commun (''Ligustrum vulgare''), le Sureau hièble (''Sambucus ebulus''), l’Eupatoire à feuilles de chanvre (''Eupatorium cannabinum''), etc.

La réintroduction d’espèces est un thème controversé parmi les différents acteurs de la protection des papillons diurnes. Dans certaines circonstances, il peut être légitime de réintroduire des espèces disparues dans une région. Cependant, comme on connaît plusieurs cas d’introduction d’espèces ou écotypes exotiques qui ont manqué de sérieux, le [http://www.schmetterlingsförderungxn--schmetterlingsfrderung-8hc.ch/images/stories/downloads/richtlinien_wiederansiedlungen_schmetterlingsverein.pdf Verein Schmetterlingsförderung] du canton de Zurich a élaboré des lignes directrices à se ce sujet.

Comme le montrent les chapitres précédents, il est la plupart du temps difficile de promouvoir et conserver les espèces sténoèces de papillons diurnes au seul moyen de mesures générales d’entretien et de conservation de la nature. Au contraire, des projets spécifiques de conservation sont nécessaires pour le maintien de nombreuses espèces menacées de papillons diurnes. La [https://www.bafu.admin.ch/bafu/fr/home/themes/biodiversite/publications/publications-biodiversite/liste-especes-prioritaires-nationales.html Liste des espèces prioritaires au niveau national (OFEV 2017)] donne une vue d’ensemble de l’urgence des projets de conservation. La [http://ec.europa.eu/environment/nature/natura2000/platform/organizations/205_swiss_butterfly_conservation_en.htm Swiss Butterfly Conservation] a élaboré des plans d’action nationaux pour 14 espèces indigènes de papillons diurnes. Ils sont accessibles dans les différents services cantonaux de conservation de la nature. Dans certains cantons, il existe des projets de conservation spécifiques pour quelques espèces sténoèces de papillons diurnes dans le cadre duquel desquels des mesures sont mises en œuvre et parfois un monitoring ou un suivi des mesures est réalisé. Les observations de tous les groupes d’organismes sont enregistrées depuis 2014 dans la base de données du projet « Virtual Data Center VDC » pour être prises en compte lors de projets relatifs à la protection de la nature. La base de données doit en particulier servir à répondre aux besoins des services cantonaux. Ces données ne sont pas accessibles au public.

Selon la [https://www.bafu.admin.ch/bafu/fr/home/themes/biodiversite/publications/publications-biodiversite/liste-rouge-papillons-diurnes-et-zygenes.html Liste rouge Papillons diurnes et Zygènes (OFEV 2014)] actuelle, 78 des 226 espèces de papillons de jour et zygènes de Suisse (35%) sont menacées. La plupart des espèces menacées vivent dans les prairies et pâturages maigres, avec une menace plus forte aux altitudes inférieures et moyennes que dans les pelouses subalpines et alpines. Les buissons et les milieux de transition jouent aussi un rôle majeur. Les milieux humides et les forêts comptent par contre moins d’espèces, mais la part d’entre elles qui sont menacées est plus élevée, surtout dans les zones humides. La principale cause de menace pour les papillons diurnes résulte de la destruction constante et de la réduction permanente de leurs habitats, ainsi que de la diminution de leur qualité. Cela concerne en particulier les espèces des prairies et pâturages maigres secs ou humides, ainsi que les des tourbières et bas-marais. Les autres menaces sont les suivantes :

* La connaissance de l’écologie des larves et est particulièrement importante pour la protection et la promotion efficace des espèces sténoèces de papillons diurnes. C’est précisément dans ce domaine que subsistent de grandes inconnues dans ce groupe animal, par ailleurs très bien étudié et documenté. [http://fartmann.net/downloads/articles/Fartmann_Hermann_Larvaloekologie_Tagfalter_Abh_Westf_Museum_Naturkunde_2006.pdf Fartmann, T. & Hermann, G. (2006, tableau 1, page 17)] reproduisent sous forme tabulaire et espèce par espèce l’état actuel des connaissances sur l’écologie des larves, ce qui montre où les connaissances utiles pour la conservation de la nature manquent encore.

* Divers exemples pratiques de projets de conservation des papillons diurnes sont présentés par le ici:* [http://www.schmetterlingsförderung.ch/index.php/projekte-55 Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich]* [https://www.pronatura-bl.ch/tagfalter-projekte Arbeitsgruppe Tagfalterschutz von Pro Natura Baselland]

* [https://www.bafu.admin.ch/bafu/fr/home/themes/biodiversite/publications/publications-biodiversite/liste-rouge-papillons-diurnes-et-zygenes.html OFEV (2014). LListe Liste rouge Papillons diurnes et Zygènes]* [http://schmetterlingsförderungwww.lepido.ch/ Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürichpreservation Papillons de Suisse]

* Sonderegger, P. (2005). Die Erebien der Schweiz: (Lepidoptera: Satyrinae, Genus Erebia). Peter Sonderegger, Brügg bei Biel.