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Les habitats alpins au-dessus de la limite des arbres sont aussi colonisés par une série d’espèces de papillons sténoèces. Toutefois, cet article ne traite que des [[#Foin des rochers et prairies de montagne en altitude|foin des rochers et prairies de montagne en altitude]] car la plupart des habitats alpins des papillons ne peuvent pas faire l’objet de mesures de conservation et ne sont pas non plus menacés. L’exploitation touristiques et les projets de construction liés constituent les principaux risques pour ces habitats.
D’une part, les spécialistes espèces spécialisées figurent au premier plan de la promotion de la biodiversité, d’autre part ils elles ont un grand rôle à jouer comme instrument de planification. Ils Elles peuvent servir [[#Recommandations utiles lors de projets de promotion d’espèces|d’espèces-cibles]], ce qui entraîne des mesures de conservation qu’ils qu’elles justifient expressément. Les spécialistes sont aussi des espèces indicatrices, indiquant une qualité ou un type d’habitat précis.
== Ecologie ==
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Les papillons diurnes sont plutôt des spécialistes concernant leur alimentation. Les chenilles se nourrissent en général d’une seule espèce végétale, ou seulement de quelques-unes, et les adultes montrent souvent aussi des préférences claires pour certaines fleurs. Un grand nombre de papillons diurnes ont besoin d’habitats différents selon le stade de leur développement (œuf, chenille, chrysalide, imago). Il s’agit alors d’une mosaïque de structures et de biotopes en partie imbriqués les uns dans les autres. En plus des plantes-hôtes et des plantes nourricières, ils les habitats doivent comporter des sites leur permettant de se chauffer, de dormir, de se métamorphoser, d’hiverner, de pondre et de s’accoupler. Chaque espèce montre ses exigences propres. On peut toutefois dire que, pour de nombreuses espèces, une végétation bien structurée et variée à petite échelle est nécessaire, indépendamment du type de biotope exigé. Certaines espèces des milieux prairiaux non fumés ont par exemple besoin que des prairies récemment fauchées (ponte), des prairies en croissance (développement des chenilles) et des prairies fleuries (source de nectar), ainsi que des herbes laissées sur pied et des ourlets herbeux (nymphose) se trouvent à proximité immédiate les uns des autres. D’autres espèces ne pondent que dans les surfaces non coupées ou sont de façon générale incompatibles avec la fauche et dépendent donc des ourlets attenants ou de forêts claires. Par ailleurs, certaines espèces de papillons diurnes des prairies ont besoin de plantes-hôtes précises qui dépendent d’un microclimat chaud ou sec. Les femelles recherchent, pour pondre, des plantes-hôtes poussant dans des sites perturbés, donc ouverts et à végétation clairsemée, ou des plantes-hôtes protégées de l’humidité par des structures plus élevées (p. ex. les espèces du genre Lasiommata). Grâce à leur situation dans un microclimat plus chaud ou plus sec, ces plantes-hôtes permettent aux chenilles une croissance particulièrement rapide.
De plus, l’interaction entre la phénologie (évolution saisonnière des différents stades) et le moment de l’exploitation ou de l’entretien est décisive pour de nombreuses espèces sténoèces de papillons diurnes. D’une part, les sites fréquentés par les stades moins mobiles (œuf, chenille, chrysalide) et le moment de l’apparition de ces stades sont importants ; d’autre part, la présence, pendant la période de vol des femelles, d’une structure de végétation adéquate dans le milieu utilisé pour la ponte joue un rôle décisif. Les dates optimales d’intervention, par exemple pour la fauche d’une prairie, peuvent grandement différer selon la région et l’altitude. Les différentes populations de la même espèce peuvent montrer de grands écarts dans leur évolution annuelle – résultat de l’adaptation aux caractéristiques régionales de l’exploitation agricole. C’est pourquoi les recommandations concernant l’exploitation doivent être accordées à la phénologie des populations locales de papillons, et elles ne peuvent très souvent pas être appliquées telles quelles dans d’autres régions.
Selon l’espèce de papillon diurne que l’on veut favoriser, il convient d’épargner les plantes-hôtes importantes, comme l’Epine noire (''Prunus spinosa'') ou le Nerprun purgatif (''Rhamnus cathartica''), et les plantes à nectar, comme les aubépines (''Crataegus sp.'') ou le Troène commun (''Ligustrum vulgare''), et de favoriser les formes de croissance parfois indispensables aux papillons.
Une bonne imbrication de la forêt et des milieux ouverts par une lisière formant des méandres, présentant des buissons et des arbres isolés en avant-poste, est importante. La strate arbustive devrait toujours être discontinue et permettre aux papillons de passer de la forêt à la prairie. Idéalement, ces trous devraient présenter un ourlet herbeux riche en espèces, où de nombreuses espèces de papillons diurnes accomplissent leur développement. Une lisière structurée peut être réalisée même sur une largeur relativement faible. Plus d’infos sur [[Haie/Entretien et soins|l’entretien et les soins aux haies]].
'''Prairies'''<br />
<span id="Date de coupe">Date de coupe</span> <br />
Pour toutes les espèces de papillons diurnes des prairies, il faut attendre l’éclosion des adultes pour faucher – en particulier pour celles qui fixent leurs chrysalides sur les tiges des graminées. Selon l’espèce-cible, la coupe peut déjà avoir lieu en juin (p. ex. Cuivré fuligineux ''Lycaena tityrus''), en zone de montagne il faut attendre fin juin. Pour certaines espèces, faucher après la période de vol est particulièrement délicat, car les œufs ou les chenilles sont dépendants de certaines plantes et risquent d’être évacués avec l’herbe coupée. Les jeunes chenilles de l’Azuré des mouillères (''Maculinea alcon''), par exemple, se développent dans les capsules de la Gentiane des marais (''Gentiana pneumonanthe''). Ce n’est qu’à mi-septembre qu’elles sont transportées par leurs fourmis-hôtes dans le nid où elles poursuivront leur développement et hiverneront. Pour ne pas compromettre la fructification de cette plante-hôte cruciale pour cet azuré, la coupe ne doit pas avoir lieu avant mi-septembre, ou mieux début octobre, dans les zones marécageuses concernées. Une coupe tardive n’est cependant pas favorable à toutes les espèces de papillons diurnes ; on note plutôt de grandes différences à ce propos entre les espèces sténoèces ([[#Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs|plus d’infos dans le chapitre « Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs »]]. Faucher à un moment donné peut favoriser une espèce mais en éliminer un une autre. Il importe par conséquent de connaître l’éventail des papillons diurnes des prairies de bonne qualité et d’orienter à long terme les mesures d’entretien sur les espèces-cibles, le cas échéant au détriment d’autres espèces.
'''Liens'''
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Fréquence de la coupe<br />
Pour qu’une riche communauté de papillons diurnes puisse exister, les prairies ne doivent être fauchées qu’une à deux fois par an, selon le type de végétation et les espèces de papillons présentes. On recommande comme objectif une exploitation diversifiée, qui résulte en une mosaïque de prairies récemment fauchées (sites de ponte appréciés) voisinant avoisinant des prairies non fauchées riches en fleurs ou des pâturages (prairie à fauche échelonnée). Il subsiste ainsi toujours des plantes offrant du nectar pour les adultes d’une part, et d’autre part une partie des chenilles échappe à la destruction mécanique par la faucheuse et une partie des chrysalides à l’évacuation avec l’herbe coupée. Lorsqu’il n’y a pas de contradiction avec les besoins des [[#Recommandations utiles lors de projets de promotion d’espèces|espèces-cibles]], une coupe supplémentaire (ou un passage du bétail) en automne ou au printemps dans les prairies fauchées une fois par an peut contribuer à amaigrir la surface. Les périodes de végétation qui s’allongent (réchauffement climatique) ont pour conséquence une augmentation de la production de biomasse, ce qui peut conduire à l’eutrophisation des herbages maigres même sans apport manuel d’engrais – tout comme l’azote provenant de l’air ; ces milieux prairiaux peuvent de ce fait devenir défavorables pour les papillons diurnes (végétation dense, haute, pauvre en fleurs). De tels cas nécessitent d’urgence une coupe (ou un passage du bétail) supplémentaire pour amaigrir la surface par portions. Cela prend également tout son sens si l’on pense à la pratique traditionnelle du préalpage de printemps – dans la mesure où cela n’entre pas en conflit avec les espèces-cibles.
'''Liens'''
Les pâturages sont des systèmes complexes dont il n’est pas aussi aisé que pour les prairies de définir l’exploitation optimale. Les points suivants donnent quelques éléments généraux à considérer lors de la planification et de l’exploitation de pâturages riches en papillons diurnes :
* Les pâturages extensifs recèlent un grand potentiel, avant tout dans les stations ensoleillées et sur les sols maigres. Ne fumer en aucun cas, ne pas donner de nourriture complémentaire aux animaux! Idéalement, le bétail est rentré en à l'étable pour la nuit pour favoriser l’amaigrissement du pâturage.
* Le moment de la première pâture ne peut pas être déduit des dates de fauche des prairies extensives. Il est dans la plupart des cas judicieux de faire paître le bétail avant le moment où serait fauchée une prairie extensive correspondante. La durée et la date du pâturage doivent aussi être accordées aux espèces de papillons diurnes présentes (p. ex. pas de pâture tant que les œufs et les chenilles des espèces-cibles se trouvent sur les plantes appréciées par le bétail).
* Ne jamais faire brouter complètement. Il devrait toujours rester environ 10% de végétation non broutée à la fin d’une période de pâture.
=== Les espèces-cibles comme outils ===
Les espèces-cibles sont des espèces sténoèces dont les exigences écologiques servent à déterminer qualitativement et quantitativement les mesures de valorisation de l’habitat. Les papillons diurnes, bien étudiés, sont presque toujours impliqués comme espèces-cibles. Comme le choix des espèces-cibles a une influence décisive sur le contenu écologique de la planification, il ne devrait être réalisé que par des spécialistes reconnus (zoologueszoologiste, spécialistes en écologie animale). Les espèces choisies doivent couvrir tous les types et qualités d’habitat d’habitats présents dans la région. On trouve une vue d’ensemble des espèces de papillons diurnes qui conviennent comme espèces-cibles dans la publication suivante :
* Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Les papillons diurnes comme espèces cibles. Pro Natura, Contributions à la protection de la nature en Suisse n° 28.
=== Prise en compte de l’écologie ===
Les exigences écologiques des espèces-cibles choisies pour la région concernée figurent chaque fois au premier plan lors de la planification des mesures de promotion. En plus de certaines structures et habitats précis, il faut aussi prendre en compte certaines formes de croissances des plantes ligneuses ou herbacées ainsi que le stade les stades de succession de la végétation – qui sont déterminants. Les facteurs clés pour la plupart des espèces concernent l’habitat des larves ou le substrat de ponte. Comme on en connaît souvent peu à ce sujet, il peut être recommandé de procéder à des analyse analyses de microhabitat dans l’habitat des larves d’un bon site de vol.
'''Liens'''
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'''Cas normal, tolérance à une coupe tardive''' :
Pour la plupart des espèces sténoèces de papillons diurnes des prairies maigres, une coupe au début de la période de vol des adultes est la plus indiquée. A ce moment, la plupart des chrysalides ont éclos et les adultes n’ont pondu qu’une petite partie de leurs œufs. Pour quelques espèces des altitudes inférieures, une coupe à début, mi- ou fin juillet est optimale. Dans certains cas, il peut être important pour celles-ci ces espèces de ne pas faucher avant cette période. Une coupe plus tardive ne leur poserait pas non plus de problème pour autant que cela n’aille pas de pair avec une eutrophisation, qui devrait à son tour être contrecarrée par une exploitation précoce supplémentaire. Les espèces suivantes – qui occupent aussi les bas-marais – font partie de ce groupe :
* Fadet de la mélique (''Coenonympha glycerion'')
* Moiré franconien (''Erebia medusa'')
'''Cas normal, intolérance à une coupe tardive''' :
A la différence du premier groupe, il existe aussi certaines espèces pour lesquelles une coupe dans la première moitié de juillet est également optimale, mais qui souffriraient d’une coupe significativement plus tardive, par exemple parce que leurs œufs se trouvent dans la végétation en août (p. ex. Azuré bleu-nacré ''Polyommatus coridon''), ou parce que les nids des chenilles seraient fauchés (p. ex. Mélitée du plantain ''Melitaea cinxia''), ou encore parce que les femelles ont besoin pour pondre de zones fraîchement fauchées pendant leur période de vol en juillet (p. ex. Hespérie du marrube ''Carcharodus floccifera'' dans les milieux à végétation vigoureuse). Pour ces espèces, il est important de définir des dates limite limites entre lesquelles la coupe doit avoir lieu (p. ex. coupe entre le 1er et le 15 juillet) :
* Hespérie du marrube (''Carcharodus floccifera'')
* Mélitée du plantain (''Melitaea cinxia'')
'''Espèces printanières''' :
le moment idéal de coupe (au moins partielle) pour les espèces qui volent tôt dans l’année se situe aussi plus tôt, entre mi- et fin juin. Dans les prairies maigres et mi-secs, on recommande dans la plupart des cas une deuxième coupe afin de garder maigre la station ou l’amaigrir.
* Moiré franconien (''Erebia medusa'')
* Lucine (''Hamearis lucina'')
* Cuivré écarlate (''Lycaena hippothoe'')
'''Espèces des forêts claires (herbeuses)''' :
Les espèces sténoèces de papillons diurnes des forêts claires dépendent plutôt des stations forestières à végétation peu vigoureuse (sèches, humides, acides, basiques), dans lesquelles la succession se déroule lentement. Les sites en pinèdes, en hêtraies sèches ou acides, ou les zones de feuillus dans les forêts alluviales à bois dur offrent de bonnes conditions. La couverture arborée ne devrait pas dépasser environ 60% (p. ex. Bacchante ''Lopinga achine'') à 30% (p. ex. Céphale ''Coenonympha arcania''), selon l’espèce. La strate arbustive doit être lâche et présenter des grandes surfaces herbeuses. Créer et conserver cette structure demande de débroussailler périodiquement par endroits. Les zones de glissement régulier (le long de cours d’eau, sur marne, etc.) où la succession est soumise à une dynamique naturelle ne doivent pas être stabilisées ; enlever si possible les aménagement en dur. Pour favoriser l’herbe et réduire l’embuissonnement, il peut s’avérer judicieux de faucher alternativement les portions certaines parties de la surface.
* Moyen Nacré (''Argynnis adippe'')
* Grand Collier argenté (''Boloria euphrosyne'')
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Un autre groupe d’espèces sténoèces de papillons diurnes dépend de sites xérothermiques, qu’on trouve aussi souvent en forêt. Le Thécla de l’aubépine (''Satyrium spini'') colonise les pentes rocheuses et éboulis exposés et dénués d’arbres dans lesquels pousse du nerprun (genre ''Rhamnus''). Selon la région, différentes espèces servent à la ponte (''R. catharctica'', ''R. alpina'', ''R. pumila'', ''R. saxatilis''). Les tiges chétives à proximité du sol poussant directement au-dessus de structures pierreuses en plein soleil sont privilégiées pour la ponte. Le Flambé (''Iphiclides podalirius'') et le Sylvandre helvétique (''Hipparchia genava'') occupent des habitats très semblables et il n’est pas rare qu’ils soient associés au Thécla de l’aubépine ; ils exigent cependant d’autres plantes-hôtes : Merisier odorant ''Prunus maheleb'', Epine noire ''Prunus spinosa'', graminées. Le Sylvain azuré (''Limenitis reducta'') peuple les zones déboisées en plein soleil d’exposition sud, de préférence sur substrat xérothermique, avec buissons isolés matures de Chèvrefeuille des haies (''Lonicera xylosteum''). Les mesures de promotion les plus importantes pour ces espèces consistent à maintenir ouverts les habitats existants et à créer des nouvelles coupes étendues, de préférence sur des sites rocheux en forêt.
L’entretien doit également favoriser les plantes-hôtes et les plantes à nectar pour les espèces moins étroitement liées à la forêt, ainsi que les formes de croissance particulières que ces espèces exigent. Il convient par exemple de favoriser l’Orpin blanc (''Sedum album'') pour l’Apollon (''Parnassius apollo''), le Lotier corniculé (''Lotus corniculatus'') pour l’Azuré du genêt (''Plebeius idas'') et l’Orpin (''Sedum telephium'', syn. : ''Hylotelephium telephium'') reprise pour l’Azuré des orpins (''Scolitantides orion''), de même que les plantes à nectar appréciées que sont p. ex. les (''Thymus sp.''), le Troène commun (''Ligustrum vulgare''), le Sureau hièble (''Sambucus ebulus''), l’Eupatoire à feuilles de chanvre (''Eupatorium cannabinum''), etc.
* Hermite (''Chazara briseis'')
* Sylvandre (''Hipparchia fagi'')